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1 Einleitung

Methenyl-H

MPT-Cyclohydrolase (Mch) in N

-Methenyl-H

MPT umgewandelt,

welches als nächstes zu N

-Methylen-H

MPT reduziert wird (17). Diese Reaktion

wird durch zwei Enzyme katalysiert, zum einen wie in Abschnitt 1.4 ausführlich

beschrieben durch die F

420

-abhängige Methylen-H

MPT-Dehydrogenase (Mtd), zum

anderen durch eine F

420

-unabhängige, H

-bildende Dehydrogenase (Hmd), welche

ein mononukleares Eisenzentrum besitzt und einen Hydridtransfer katalysiert

(18, 19). Danach wird N

-Methylen-H

MPT durch die Methylen-H

MPT-

Reduktase (Mer) mittels F

420

weiter zu N

-Methyl-H

MPT reduziert (20). Die

Methylgruppe wird schließlich durch die Methyl-H

MPT:Coenzyme M-

Methyltransferase (Mtr) an den dritten C

-Carrier Coenzym M a/jointfilesconvert/483107/bgegeben (siehe

Abschnitt 1.3). Methyl-Coenzym M wird im letzten Schritt der Methanogenese durch

die Methyl-Coenzym M-Reduktase (Mcr), welche das Nickelporphinoid F

430

als

prosthetische Gruppe enthält, zu Methan reduziert, wobei Coenzym B als

Reduktionsmittel dient und mit Coenzym M zum Heterodisulfid oxidiert wird (21).

Der Energiegewinn beim methanogenen Stoffwechselweg ist aufgrund des unter

natürlichen Bedingungen relativ niedrigen Wasserstoffpartialdrucks von 1-10 Pa

gering (∆G’ zwischen -17 und -40 kJ/mol) (22, 23). Eine umso wichtigere Rolle spielt

die Energiekonservierung, welche über chemiosmotische Mechanismen durch die

Translokation von Natriumionen erfolgt. Die membrangebundenen Komplexe der

Methyl-H

MPT:Coenzyme M-Methyltransferase (Mtr) (siehe Abschnitt 1.3) und der

[NiFe]-Hydrogenasen Eha und Ehb sind hieran beteiligt. Letztere nutzen den

elektrochemischen Na

-Gradienten (ionenmotorische Kraft) zur Reduktion von

Ferredoxin, welches bei der endergonen Fmd-Reaktion wiederum als

Reduktionsmittel dient (24, 25). Eha/Ehb spielt jedoch in Methanogenen ohne

Cytochrom für die Reduktion von CO

zu Methan nur insofern eine Rolle, als dass

die Kopplung der Ferredoxin- mit der CoM-CoB-Heterodisulfid-Reduktion vermutlich

nicht ganz vollständig ist. Dagegen ist der aus der [NiFe]-Hydrogenase Mvh und der

Heterodisulfidreductass Hdr bestehende Komplex (Mvh-Hdr), welcher die exergone

Reduktion des CoM-CoB-Heterodisulfids mit der Ferredoxin-Reduktion in einer

Elektronengabelreaktion koppelt, im Cytoplasma lokalisiert (12, 26). Des Weiteren

besitzen methanogene Archaeen eine natriumionenpumpende A

-ATPase und

einen Na

-Antiporter (27, 28).

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